TEMA 1.
Teoría celular y primeras células
Línea de tiempo en el conocimiento de la célula
El descubrimiento de la célula y en general del mundo microscópico solamente fue posible a comienzos del siglo XVI, con la invención del microscopio por A. V. Leeuwenhoek, comerciante de textiles que ideó el instrumento para observar con detalle los hilos. Otras muestras que cautivaron su curiosidad fueron agua estancada, sangre y semen, logrando importantes descubrimientos científicos, como la identificación de microalgas, los glóbulos rojos y los espermatozoides. Su dedicación en la exploración del mundo microscópico, junto al trabajo de otros científicos de la época como R. Hooke, dieron el primer paso en el desarrollo de la biología celular. En el año 1665, R. Hooke publicó el libro “Micrographia”, disponible actualmente en la página web referida en la figura 1.3., donde se pueden apreciar las ilustraciones que este científico realizó con base en sus observaciones al microscopio, de láminas del hielo, de corcho vegetal y animales pequeños como pulgas y piojos. Fue a partir de las celdas o pequeñas cavidades que observó en el corcho, que acuñó el término célula.
En los siguientes siglos (XVIII Y XIX), otros científicos continuaron registrando sus observaciones sobre diferentes aspectos de la célula. En 1831, el botánico R. Brown observó que las células de los vegetales presentan una mancha redondeada y oscura, a la que llamó núcleo y sugirió que ella, estaría involucrada en el proceso de fertilización. Con base en este hecho, el botánico alemán M. J. Schleiden afirmó que todos los vegetales se componían de células y que el embrión de una planta provenía de una sola célula. En 1839, el fisiólogo y anatomista T. Schwann, afirmó con base en sus observaciones en muestras de tejido animal, que “tanto las plantas como los animales se componen de células con estructuras internas semejantes”. Con ello, se generan los primeros postulados de la teoría celular. En 1855, R. Remarck y el médico R. Virchow afirmaron con base en sus investigaciones de algunas enfermedades relacionadas con el deterioro celular, que “toda célula, incluso las anormales provenían de otra célula”. En 1857, el fisiólogo R. Kolliker describió las mitocondrias que encontró en un tejido muscular. En 1879, el médico W. Flemming descubrió los cromosomas en una célula en proceso de mitosis y al año siguiente, el biólogo, A. Weismann, desarrolló la teoría de las células germinales, especializadas en la transmisión de la información hereditaria. En 1902 W. Sutton observó que las células sexuales sólo tenían un juego de cromosomas. Durante el siglo XX, los avances de la microscopía electrónica y el análisis bioquímico molecular de la célula permitieron conocer con más detalle los orgánulos celulares y sus funciones específicas, para sustentar los postulados de la Teoría celular moderna. En 1938, M. Behrens aplicó la técnica de centrifugación diferencial para separar el núcleo del citoplasma. En 1945, se descubrió el retículo endoplasmático. En 1952, J. Watson y F. Crick, elaboraron el modelo de la molécula de la herencia, el ADN. En 1954, el físico G. Gamow hizo sus aportes sobre el código genético. En 1996, se logró el primer ser vivo clonado y en el año 2003, se completó el proyecto del genoma humano. Todos estos aportes científicos, sugieren que los organismos conocidos hasta el momento están emparentados entre sí y descienden de antepasados con un ancestro común, denominado en el mundo científico como LUCA (que corresponde a la abreviación de L ast U niversal C ommon A ncestor, o Último Ancestro Universal Común).
Estructura típica de una célula procariota.
Organización molecular de la célula
¿De qué están hechas las células?. 2.2. Agua, el mayor componente celular. 2.3. Iones en los fluídos intracelular y extracelular. 2.4. Biomoléculas. 2.5. Carbohidratos. 2.6. Proteínas. 2.7. Lípidos. 2.8. Ácidos nucleicos. 2.1. ¿De qué están hechas las células?
Como ya se mencionó en el tema 1, todos los seres vivos se componen de células, excepto los virus, pero… ¿De qué están hechas las células? Una de las afirmaciones más célebres y difundidas que nos legó el astrónomo Carl Sagan es que “somos polvo de estrellas”, refiriéndose a que los seres humanos junto a todas las formas de vida que habitan el planeta estamos compuestos de aquella materia que se generó en la creación del Universo, hecho que se explica en la teoría del Big bang o de la Gran explosión. Se estima que la formación del Universo inició hace 13,700 millones de años aproximadamente, cuando una masa infinitamente densa explotó, al alcanzar una temperatura cercana a 10 32 K. En los escasos tres segundos siguientes, se formaron las partículas elementales de la materia: quarks, neutrinos, protones, neutrones, electrones y fotones. La interacción entre estas partículas, generó las fuerzas físicas universales, como la gravedad, las fuerzas internucleares débiles y fuertes, y el electromagnetismo.
Núcleo celular Estructura y función celular
Como ya se mencionó, el núcleo es un orgánulo presente en las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos de los mamíferos, porque lo pierden junto a otros orgánulos al madurar para cumplir su función de transporte de oxígeno, principalmente. La forma del núcleo puede ser redondeada o alargada y su diámetro oscila entre los 5 y 10 nm, esto equivale aproximadamente a la décima parte del tamaño de toda la célula. Dentro del núcleo se encuentra la molécula de ADN, la cual codifica las proteínas que controlan el funcionamiento de la célula y los procesos de división y especialización celular; razones por las cuales el núcleo es considerado comúnmente como el cerebro celular. Como se observa en la figura el núcleo está rodeado por una doble membrana cuyas superficies se conectan entre sí por unos 3,000 o 4,000 microtúbulos que se abren como poros en la superficie. Estos poros permiten el paso de sustancias entre el interior del núcleo y el citoplasma o viceversa. La membrana nuclear externa está unida con la membrana del retículo endoplasmático, haciendo parte del sistema de
Componentes del núcleo celular.
Fibra de ADN Cromosoma Nucleoplasma y cromatina. La zona viscosa del núcleo se denomina nucleoplasma o carioplasma y la zona fibrosa se llama cromatina, la cual corresponde al complejo de ADN alrededor de las proteínas histonas y recibe este nombre porque se tiñe fácilmente con ciertos pigmentos que se utilizan para observar al microscopio electrónico. ecoe ediciones © Nucléolo. Es una región densa y oscura donde se concentra la cromatina. La mayoría de células eucariotas presenta solamente un nucléolo; pero algunas células como las neuronas y los hepatocitos tienen un par de nucleolos y otras pueden tener hasta 4 o 5 porque tienen una gran actividad celular. En estas estructuras se producen los ribosomas y el ARN ribosómico, que luego se distribuyen en el citoplasma para sintetizar las proteínas de la célula.
Citoplasma El citoplasma o hialoplasma es el mayor compartimento de todas las células; en los eucariotas corresponde a toda la región entre la membrana plasmática y la membrana nuclear (excluye el núcleo). Se compone de un fluído o dilución acuosa (citosol) con iones inorgánicos y biomoléculas, donde se encuentran los orgánulos comunes en las eucariotas vegetales y animales, como las mitocondrias y los ribosomas, y los que son exclusivos a cada una de ellas como los centriolos en los animales y los plastos o plastidios en los vegetales.
Ribosomas,
orgánulo donde se sintetizan las proteínas Los ribosomas son orgánulos de naturaleza proteica que se encuentran en las células procariotas y en las eucariotas; presentan dos subunidades compuestas por ARNr, una mayor y otra menor, que se acoplan durante la síntesis de proteínas formando un canal por donde pasa la cadena de ARNm con la información de las proteínas que se van a sintetizar. Este proceso implica la acción coordinada de los tres tipos de ARN (mensajero, ribosómico y de transferencia), en un proceso que se explica en la sección 2.8.4. Las cadenas de ARN ribosómico (ARNr) y las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en
Estructura interna de la mitocondria.
Las membrana mitocondrial externa, 3.3) p.67. Incluye numerosas porinas que la hacen muy permeable, permitiendo el paso de la mayoría de moléculas presentes en el citosol, como el agua, el oxígeno, el CO2 y los iones. La membrana mitocondrial interna, se pliega para formar las crestas mitocondriales, las cuales aumentan la superficie de membrana para cumplir sus funciones de almacenaje y ruta de transporte de moléculas. El porcentaje de proteínas en esta membrana es de un 78% aproximadamente, con abundantes complejos proteicos que se especializan en el transporte de electrones y enzimas. Respecto a la composición lipídica (18%), incluye fosfolípidos pero carece de colesterol. Esta membrana es relativamente impermeable. El espacio intermembranoso, es el que separa la membrana externa de la membrana interna, allí se acumulan las sustancias filtradas por la membrana externa, para su uso gradual en la matriz mitocondrial. La matriz mitocondrial, es el espacio central de la mitocondria, compuesto por un fluído viscoso rico en proteínas, iones y cientos de enzimas que se requieren para realizar la respiración celular y producir la energía que se necesita para mantener la actividad celular. En esta matriz también se encuentran las mitorribosomas, unas proteínas codificadas por el ADN nuclear, sintetizadas en los ribosomas de la célula y luego transportadas hasta la matriz mitocondrial. Las mitocondrias producen moléculas de trifosfato de adenosina, ATP, a partir de la oxidación de la glucosa ingerida con los alimentos. Este proceso se conoce como respiración celular y se expresa en la siguiente
Membrana plasmática La membrana plasmática o plasmolema rodea la célula, separando el medio interno de la célula del externo. En 1972, los biólogos S. Singer y G. Nicholson explicaron su composición química y su funcionamiento con el denominado “Modelo descriptivo de mosaico fluído”. Según este modelo, la membrana plasmática se compone de una doble capa de fosfolípidos donde se insertan otras biomoléculas, que se mueven en una especie de danza permanente. En general un 50% de la membrana es de composición lipídica, un 40% es proteica y un 10% son glicolípidos y glicoproteínas, que se distribuyen de manera asimétrica en cada lado de la membrana generando una diferencia de carga iónica o potencial de membrana. El movimiento más común de estas moléculas es el lateral, mientras que el movimiento de una capa a la otra o flip-flop, es de menor frecuencia por su alto consumo energético. Además, estos movimientos constituyen un importante mecanismo celular para ayudar a restaurar los daños de menor gravedad que sufre la membrana, mientras que aquellos daños graves se resuelven mediante la fusión de orgánulos y de éstos con la membrana.
Transporte de sustancias en la célula
Estructura y función celular.
Las células presentan una serie de mecanismos de transporte para permitir el paso de iones, agua y otras moléculas, del interior de la célula al exterior o viceversa, que contribuyen a mantener la propiedad de semipermeabilidad de permeabilidad selectiva. Estos mecanismos se diferencian entre sí por el tipo de moléculas que transportan y el consumo de energía requerido.
. Mecanismo de transporte pasivo Es un proceso que no requiere energía ya que se realiza a favor del gradiente electroquímico es decir, desde el medio donde hay mayor concentración de la sustancia o carga eléctrica, hacia el medio con menor concentración de la sustancia o carga eléctrica). Incluye los procesos de ósmosis, difusión simple y difusión facilitada.
Osmosis. Es un tipo de transporte pasivo que explica el paso de las moléculas de agua desde la región con mayor concentración efectiva de agua (hipertónica) hacia la región con menor concentración efectiva de agua (hipotónica). La difusión del agua cesa cuando ambos lados de la membrana tienen la misma concentración. Difusión simple. Permite el paso directo de gases y moléculas apolares de pequeña masa molecular sin necesidad de asociarse con los componentes de la membrana y por tanto sin afectar su estructura. Mediante este mecanismo se transportan moléculas de O 2 y CO 2 y moléculas débilmente polares como el agua, urea, glicerina, etanol y moléculas liposolubles.
Difusión facilitada. Permite el paso de moléculas polares y iones de pequeña masa molecular mediante su asociación a una proteína de membrana. En este caso la proteína sufre cambios en su configuración, que impulsan el paso de las ecoe ediciones © moléculas. Las proteínas de canal o poros acuosos permiten el paso de iones de Na + , K + y Mg 2+ Cl- , Mg 2+ , etc. Las proteínas transportadoras permiten el paso de moléculas polares de glucosa, sacarosa, nucleótidos y aminoácidos.
Endocitosis. 
Son mecanismos de transporte que permite el ingreso o importación de moléculas. Mediante la pinocitosis, forma invaginaciones o fosas en la membrana de la célula para captar o beber gotas del fluido extracelular con las partículas disueltas en él. Cuando se llena, se separa en el interior de la célula y libera su contenido, para luego reintegrar los componentes de la vesícula a la membrana. La fagocitosis, permite la captación de moléculas grandes y sólidas. En este caso la membrana plasmática forma prolongaciones similares a los seudópodos con el fin de englobar y comer microorganismos extraños u otras moléculas de masa molecular alta. Hay otro tipo de que es mediado por un receptor: las invaginaciones están revestidas por receptores que se unen a moléculas específicas y luego las llevan al interior de la célula.
Exocitosis. Es un mecanismo de transporte para expulsar ciertas macromoléculas de la célula. Para ello forma vesículas que se llenan y luego se fusionan con la membrana plasmática para verter su contenido al medio vesículas que se llenan y luego se fusionan con la membrana plasmática para verter su contenido al medio extracelular. Se diferencian dos tipos de exocitosis, la constitutiva que es permanente y la exocitosis regulada, que ocurre solo cuando se recibe una señal fisiológica.
Retículo endoplasmático rugoso y liso. 3.5.3.1
Retículo endoplasmático, sintetizador de macromoléculas Cisternas Retículo endoplásmico liso Lumen El retículo endoplasmático es un complejo membranoso que se encuentra en las células eucariotas en dos formas: rugoso y liso. Se componen de cadenas de ácidos grasos cortos, por ello son delgadas. El retículo endoplasmático rugoso (RER), está conectado a la membrana nuclear externa, presenta pliegues de poca profundidad o cisternas llenas de líquido, recubiertos por numerosos ribosomas que le dan su apariencia rugosa. Conectado a él, se encuentra el retículo endoplasmático liso (REL), con forma de túbulos y libre de ribosomas. En las células musculares se encuentra una forma derivada del retículo endoplasmático liso, conocido como retículo sarcoplásmico, donde se almacena el calcio necesario para la contracción muscular. El retículo endoplasmático rugoso (RER) y el aparato de Golgi interactúan en la síntesis de lípidos y carbohidratos y en la maduración de las proteínas producidas en los ribosomas, mediante enzimas específicas, según la función que cumplirán; por ejemplo, las denominadas proteínas residentes son englobadas en vesículas y ancladas a las mismas membranas del retículo, mientras que las proteínas integrales se complementan con carbohidratos para formar glicoproteínas que se llevan a la membrana plasmática; otras moléculas son llevadas al aparato de Golgi donde tienen otras modificaciones. El retículo endoplasmático liso (REL) junto al aparato de Golgi intervienen en la síntesis de lípidos como el colesterol y los glicerofosfolípidos, que se requieren allí mismo (residentes) o en las membranas. Las cisternas del REL se han especializado en la captación y almacenaje de calcio procedente del hialoplasma. Por todas estas funciones el REL es abundante en las células del hígado típicas o hepatocitos, donde también contribuye en la eliminación de sustancias que puedan ser tóxicas para la célula.
Aparato de Golgi: centro de empaque, señalización y envío de macromoléculas El Aparato de Golgi hace parte del sistema de endomembranas de las células eucariotas y sus funciones están estrechamente relacionadas con las del retículo endoplasmático. En la figura 3.14., se muestran las bolsas o sáculos ligeramente curvos que componen el aparato de Golgi, con el lado cis orientado hacia el retículo endoplasmático y el lado trans hacia la membrana plasmática.
La región cis del aparato de Golgi recibe permanentemente las macromoléculas sintetizadas en el retículo endoplasmático, donde son diversificadas mediante acciones enzimáticas; luego señalizadas, empacadas en vesículas y liberadas por la región trans. La modificación de estas macromoléculas, implica la acción de enzimas específicas para agregar o quitar moléculas mediante procesos como sulfatación, metilación, palmitoilación, fosforilación y glucosilación. La señalización se hace al agregar una molécula en particular que indica el lugar donde se utilizarán.
Posteriormente, las moléculas son empacadas en vesículas especializadas, según su destino. Algunas de estas moléculas se reutilizarán en las cisternas del aparato de Golgi, otras van a la membrana plasmática donde se fusionan para salir al fluído extracelular mediante el proceso de exocitosis constitutiva o mediante exocitosis regulada, como ocurre en las células de las glándulas secretoras, del páncreas, las cuales requieren de una señal para secretar la insulina. El aparato de Golgi también es una vía de transporte de moléculas provenientes del fluído extracelular hasta el retículo, en este proceso denominado endocitosis, intervienen las endosomas, vesículas que se fusionan en la membrana plasmática, y de allí ingresan al citoplasma donde se integran al aparato de Golgi, como se ecoe ediciones © representa en la figura 3.13 . Los científicos han descubierto que una de las consecuencias del consumo crónico de alcohol es el daño hepático, debido entre otras razones, a fallas en el proceso de glicosilación y transporte de glicoproteínas en el complejo de Golgi. Y, la enfermedad llamada mucolipidosis, se debe a fallas en la marcación de proteínas 75 © en el complejo de Golgi.
Vesículas y vacuolas: centro de degradación y reciclaje Los lisosomas, peroxisomas y las vacuolas se originan en el Aparato de Golgi o en el retículo endoplasmático, pero son más abundantes en ciertos tipos de células que las necesitan para cumplir sus funciones.
Lisosomas. Son vesículas que abundan en las células fagocitarias; las lisosomas primarias son aquellas que se han separado del aparato de Golgi por gemación, y las lisosomas secundarias son las que se fusionan con las vesículas autofágicas o fagocíticas. Su función es realizar la digestión celular, un proceso en el que sustancias complejas que no son asimilables por la célula, son degradadas a sustancias más sencillas que sí lo son y pueden ser reutilizadas en el hialoplasma. El pH interior de las lisosomas es muy ácido, debido a las diferentes enzimas digestivas que contiene, tales como hidrolasas, proteasas, lipasas, fosfatasas y nucleasas, las cuales le sirven para degradar residuos celulares, orgánulos que ya no funcionan y partículas extrañas a la célula como microorganismos. Las lisosomas también participan en otros procesos como la Vesículas y vacuolas: centro de degradación y reciclaje Los lisosomas, peroxisomas y las vacuolas se originan en el Aparato de Golgi o en el retículo endoplasmático, pero son más abundantes en ciertos tipos de células que las necesitan para cumplir sus funciones.
Lisosomas. Son vesículas que abundan en las células fagocitarias; las lisosomas primarias son aquellas que se han separado del aparato de Golgi por gemación, y las lisosomas secundarias son las que se fusionan con las vesículas autofágicas o fagocíticas. Su función es realizar la digestión celular, un proceso en el que sustancias complejas que no son asimilables por la célula, son degradadas a sustancias más sencillas que sí lo son y pueden ser reutilizadas en el hialoplasma. El pH interior de las lisosomas es muy ácido, debido a las diferentes enzimas digestivas que contiene, tales como hidrolasas, proteasas, lipasas, fosfatasas y nucleasas, las cuales le sirven para degradar residuos celulares, orgánulos que ya no funcionan y partículas extrañas a la célula como microorganismos. Las lisosomas también participan en otros procesos como la apoptosis o muerte celular. Por ejemplo, cuando los renacuajos pasan a su etapa adulta de ranas, los lisosomas degradan las células de la cola, y las membranas interdigitales del embrión humano también desaparecen por acción de los lisosomas. Peroxisomas. Son otro tipo de vesículas que se originan por gemación del retículo endoplasmático o por división de otro peroxisoma. Contiene en su interior enzimas tales como las catalasas que oxidan el peróxido de hidrógeno, sustancia tóxica para las células. Las células vegetales contienen un tipo especial de peroxisomas, llamados glioxisomas, las cuales contienen las enzimas necesarias para obtener azúcares a partir de ácidos grasos. Las peroximosas también participan en la síntesis de plasmalógenos, un tipo de fosfolípidos que hacen parte de membranas que cubren el corazón y el cerebro; y promueven la degradación del ácido úrico, de los ácidos grasos y de los aminoácidos. o muerte celular. Por ejemplo, cuando los renacuajos pasan a su etapa adulta de ranas, los lisosomas degradan las células de la cola, y las membranas interdigitales del embrión humano también desaparecen por acción de los lisosomas. Peroxisomas. Son otro tipo de vesículas que se originan por gemación del retículo endoplasmático o por división de otro peroxisoma. Contiene en su interior enzimas tales como las catalasas que oxidan el peróxido de hidrógeno, sustancia tóxica para las células. Las células vegetales contienen un tipo especial de peroxisomas, llamados glioxisomas, las cuales contienen las enzimas necesarias para obtener azúcares a partir de ácidos grasos. Las peroximosas también participan en la síntesis de plasmalógenos, un tipo de fosfolípidos que hacen parte de membranas que cubren el corazón y el cerebro; y promueven la degradación del ácido úrico, de los ácidos grasos y de los aminoácidos.
Vacuolas e inclusiones celulares. Las vacuolas son sacos membranosos de mayor tamaño que las vesículas, se derivan del aparato de Golgi y del retículo endoplasmático y están presentes en las células vegetales, y en protistas como las euglenas y paramecios, que las utilizan para eliminar el exceso de agua. En las células vegetales las vacuolas ocupan casi el 90% de su espacio. En ellas se almacenan savia, que es una solución de azúcar y sales, pigmentos y sustancias de reserva tales como proteínas, lípidos y carbohidratos que conforman las semillas de trigo y los cotiledones de maní, entre otros ejemplos. Además, captan y degradan desechos celulares y sustancias tóxicas, con ayuda de las enzimas hidrolíticas. La función digestiva de las vacuolas es semejante a la de los lisosomas, en las células animales. Las células jóvenes tienen más vacuolas que las maduras, pero son de menor tamaño. Las inclusiones celulares son acumulaciones de sustancias poco solubles en agua, que no requieren membranas de aislamiento. Son ejemplo de ellas, los gránulos de glucógeno de las células hepáticas y las gotas de grasa típicas de las células del tejido adiposo.
Plastos y pared celular en eucariotas vegetales Las células eucariotas de vegetales presentan algunos orgánulos exclusivos como los plastos o plastidios. Comparten con los hongos, otras estructuras como la pared celular.
Plastos o plastidios Son orgánulos de forma elíptica que se encuentran en las células de los vegetales y las algas. Su estructura y función son similares a las de las mitocondrias y como ellas, se multiplican por bipartición. Como se observa en la figura 3.16., presentan una doble membrana, el espacio intermembranoso y la matriz plastidial o estroma contiene variedad de solutos iónicos y moleculares, gránulos de almidón, y diversas enzimas que se requieren para el proceso de fotosíntesis.
¿qué relación tienen estas leyes con la célula y su metabolismo? ¿A qué se llama metabolismo celular? Las células llevan a cabo sus actividades para conservar la vida, solo a expensas de la energía que obtienen, en el caso de las células vegetales, del Sol, y en el caso de las células animales de las transformaciones químicas de diversas sustancias. De manera general se considera que es dentro de la célula donde ocurren los procesos fundamentales de conversión de materia y energía. Todo esto requiere de un sofisticado conjunto de reacciones físico-químicas interconectadas unas con otras llamado metabolismo. “Se conoce como metabolismo al conjunto de reacciones bioquímicas común en todos los seres vivos, que ocurren en las células para la obtención e intercambio de materia y energía con el medio ambiente y, a la síntesis de macromoléculas, a partir de compuestos sencillos con el objetivo de mantener los procesos vitales (nutrición, crecimiento, relación y reproducción) y la homeostasis. Estas reacciones están catalizadas por enzimas específicas”. (L.M. Grijalva D. (2010, p.159). El conjunto de reacciones químicas que se producen dentro de la cada una de las células que constituyen un ser vivo tienen dos finalidades, descritas en el
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